Tabelle 7 zeigt das Ergebnis der Habitatcharakterisierung von 40 Probeflächen aus 8 Waldgebieten. (Zur Topografie siehe Abb. 2.)
Unter den Laubwaldflächen ragen TR, FR, OS und in geringerem Maße FW durch eine große Baumartenvielfalt heraus. (Ermittelt als mittlere Baumartenzahl pro PCQ-Meßpunkt.) Signifikante Unterschiede zwischen den Gebieten finden sich bei der Streukompression (= freies Streuvolumen) und der Streufeuchte. (Varianzanalyse, P< 0,001).
Botanisch fällt der Wald TR durch seine reich entwickelte Krautschicht auf. Er ist als einziger den Eichen-Hainbuchenwäldern zuzuordnen.
Die Meßwerte der Fichtenbestände sind wegen des grundsätzlich anderen Typs der Laubstreu nicht unmittelbar mit denen der Laubwälder vergleichbar.
Die Siedlungsdichten der Chilopoden in den verschiedenen Gebieten und in verschiedenen Jahren zeigt Abb. 3. Um die Vergleichbarkeit der Daten zu gewährleisten (die Proben wurden z. T., zu unterschiedlichen Jahreszeiten genommen) werden nur die postlarvalen Entwicklungsstadien der Lithobiiden berücksichtist. Diese zeigen - anders als die anamorphen Larven -eine gleichmäßige Häufigkeitsverteilung im Jahresgang (ALBERT 1979, WIGNARAJAH & PHILLIPSON 1977, ROBERTS 1957).
Die Abundanzunterschiede zwischen den Gebieten liegen größtenteils im Bereich des 95%-Konfidenzintervalls. Signifikant niedrigere Siedlungsdichten weisen der Wald SB und die beiden Fichtenbestände auf. Beim Vergleich der Rotbuchenwälder untereinander deutet sich ein Zusammenhang zwischen der Größe des freien Laubstreuvolumens (Laubstreukompression) und der Chilopodendichte an (Abb. 4, geschlossene Kreise: r, = 0,7054; P < 0,05). Die beiden Fichtenbestände und der Eichen-Hainbuchenwald fügen sich nicht bruchlos in die Regression ein (offene Kreise/Dreiecke der Abb. 4).
Die Abbildungen 5 und 6 geben die Artenzahlen und Diversitätswerte (Shannon-Index: Hs = Σpi lnpi) der Chilopoden in den 10 untersuchten Gebieten an.
Die Artenzahl schwankt zwischen 4 und 9. Deutliche Unterschiede bestehen nur zwischen den Laubwaldgebieten einerseits und den Fichtenbeständen andererseits. Der Wald SB steht in bezug auf die Chilopoden-Artenzahl im Übergang zwischen den Buchenwäldern und den Fichtenbeständen.
Bei Betrachtung der Diversität werden die Unterschiede zwischen den Gebieten wesentlich deutlicher. (Aus Tab. 8 ist zu entnehmen, welche Unterschiede statistisch signifikant sind.) Zusammenhänge zwischen der Chilopodendiversität und der Streudicke oder Streukompression sind nicht erkennbar (Streudicke: r = -0,35, n = 5; Streukompression: r = 0,56, n = 9). Eine deutliche Korrelation besteht jedoch zwischen der Baumartenvielfalt eines Gebietes (ausgedrückt als mittlere Baumartenzahl pro PCQ-Meßpunkt) und seiner Chilopodendiversität (r = 0,865 P = 0,001; Abb. 7).
Wie die Abbildung 8 erkennen lässt, ist das Chilopoden-Artenspektrum der Rotbuchenwälder weitgehend gleich. Den größten Anteil am Artenspektrum stellen die Lithobiomorpha. Geophilomorpha sind mit maximal 2 Arten vertreten, wobei die Art Strigamia acuminata stellenweise zu den Dominanten zählt.
Eine Besonderheit bildet der Wald ZA. In ihm fehlt Lithobius (Monotarsobius) curtipes, seine Position wird anscheinend von L. (M.) crassipes eingenommen. In einem Teilareal dieses Gebietes (Proben vom 9.6.1980) ist L. (M.) crassipes wiederum nicht vertreten. Stattdessen erreicht L. (M.) aeruginosus subdominante Häufigkeit. (Die Proben vom 09.06.1980 wurden wegen dieser offensichtlichen Inhomogenität bei den Diversitätsberechnungen nicht berücksichtigt.)
Der Wald TR zeichnet sich durch relativ häufiges Vorkommen von Lithobius piceus aus. Diese Art war sonst nur noch mit einem Exemplar in FR vertreten. Ein Einzelexemplar wurde auch außerhalb der quantitativen Aufnahmen in OS gefunden.
Die beiden Fichtenbestände unterscheiden sich sowohl untereinander wie auch von den Laubwäldern durch ihre Artenarmut und das Auftreten neuer Arten. Besonders auffällig ist das Zurücktreten des sonst überall dominanten Lithobius mutabilis im Fichtenbestand FiE sowie das Fehlen einer Monotarsobius-Art in Fi).
Die ermittelten Siedlungsdichten der Chilopoden im Steigerwald bewegen sich im Bereich der durch die Ergebnisse anderer Untersuchungen vorgegebenen Schwankungsbreite. Wie Tabelle 9 zeigt, wurden von anderen Autoren in Buchenwäldern zwischen 78 Solling, (ALBERT 1982) und 234 (Ungarn: Fagetum mercurialetosun, LOKSA 1968) Chilopoden pro m² festgestellt.
Abundanzen von weniger als 100 Indiv/m² kennzeichnen das bodensaure Luzulo-Fagetum im Solling ALBERT 1982) und im Steigerwald (Wald SB).
Bei einigen nicht in die Tabelle 9 aufgenommenen Autoren liegt der Verdacht nahe, dass ihre niedrigen Abundanzwerte auf ungenügenden Erfassungsmethoden beruhen (v. a. THIELE 1956 aber auch BROCKSIEPER 1972).
Häufigkeitsangaben für Chilopoden in Fichtenwäldern reichen von 4,6 Ind/m² (ALBERT 1982) bis 90 Ind/m² (DUNGER et al. 1972). In der Regel scheinen Fichtenwälder weniger Chilopoden zu beherbergen als Laubwälder in vergleichbaren Regionen bzw. Standorten.
Tabelle 9 zeigt, dass die Artenzahl der Gesamt-Chilopodenfauna sich von Gebiet zu Gebiet weniger ändert als die der Lithobiomorpha allein VrLith. = 4,0; VrChil. = 5,5).
Das Steigerwald-Untersuchungsgebiet FR hebt sich durch einen besonderen Reichtum an Lithobiidenarten hervor. Eventuell macht sich hier der Einfluss des ca. 30 m entfernten Waldrandes bemerkbar.
In Tabelle 10 sind in Form einer Kontingenztafel 50 Eichen-, Buchen- und Fichtenwaldbestände in ihrer Chilopodenabundanz und -artenzahl dargestellt. 3 Ergebnisse seien hervorgehoben:
(1) Buchenwälder sind individuenreicher aber artenämer als Eichenwälder.
(2) Fichtenwälder haben eine individuen- und artenarme Fauna. Diese Feststellung gilt zumindest für die von ALBERT (1982) und mir untersuchten Bestände. Leider fehlen zu den Fichtenwäldern mit höheren Abundanzangaben nähere Informationen über die Zusammensetzung der Chilopodenfauna,
(3) In den Eichenwäldern besteht ein Zusammenhang zwischen der Chilopodendichte und der Artenzahl der Hundertfüßler.
Die meisten Hundertfüßler-Artengemeinschaften bestehen aus mehreren Arten der Gattung Lithobius s. str., einer Art der Lithobius-Untergattung Monotarsobius und einer oder mehreren Geophilomorpha-Arten. In den ungarischen Gebieten treten noch Cryptops-Arten (Scolopendromorpha) hinzu, die in unserer Region nur vereinzelt vorkommen.
Der Anteil der Lithobiomorpha an der Chilopodenfauna ist in den mesophilen Laubwäldern am größten und sinkt mit zunehmender Trockenheit des Standorts. In stark bodensauren Wäldern können Geophilomorpha ebenfalls dominieren (van der DRIFT 1951). Häufig sind die drei dominanten Arten Vertreter der verschiedenen im Gebiet vorkommenden morphologischen Grundtypen der Hundertfüßler (Lithobius s.str., Geophilomorpha, Monotarsobius oder Scolopendromorpha). Von dieser Regel gibt es jedoch Ausnahmen: In einigen Wäldern (Ungarn und Steigerwald) findet sich L. muticus, in zwei Gebieten des Steigerwaldes L. macilentus zusammen mit L. mutabilis unter den drei häufigsten Chilopoden. In den Wäldern des Siebengebirges kommen nach BROCKSIEPER (1972) zwei Monotarsobius-Arten zusammen vor L. (Monotarsobius) aeruginosus und L. (M.) crassipes).
Struktur von Chilopoden-Artengemeinschaften
(1) In mesophilen Laubwäldern haben die Lithobiomorpha den größten Anteil an der Chilopodenfauna. Innerhalb dieser stellen Vertreter der Untergattung Lithobius s. str. die meisten Arten. Mit zunehmender Trockenheit des Standorts verschiebt sich das Verhältnis zu Gunsten der Geophilomorpha. In stark bodensauren Wäldern können Geophilomorpha ebenfalls dominieren.
(2) Die obersten Plätze der Dominanzhierarchie in einer Chilopodencommunity werden häufig (nicht immer) von den Arten mit den größten morphologischen Unterschieden in der Community besetzt.
(3) Wälder mit großer Baumartenvielfalt beherbergen mehr Chilopodenarten als solche mit wenig Baumarten.
(4) Fichtenwälder haben eine individuen- und artenarme Chilopodenfauna, Eichenwälder haben artenreiche Chilopodenfaunen mit mittlerer Individuendichte (bis 14 sympatrische Arten), Buchenwälder (Eufagetalia) beherbergen eine individuenreiche Chilopodenfauna mit mittlerer Artenzahl (bis 9 sympatrische Arten).
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